Développement des peuplements à la suite d’infestations par le dendroctone du pin ponderosa dans le Centre-Sud de la Colombie-Britannique

Justification

Le dendroctone du pin ponderosa est un perturbateur naturel des forêts nord-américaines, et les infestations jouent un rôle important dans l’orientation des processus écologiques et le maintien de la diversité biologique des écosystèmes forestiers. L’étendue de l’infestation actuelle, toutefois, qui touche environ 10 millions d’hectares de forêts de pins tordus en Colombie-Britannique à ce jour (données du BC Ministry of Forests and Range, 2007), semble être sans précédent. Puisque le pin tordu représente environ le quart de l’approvisionnement provincial en bois, les répercussions socioéconomiques de cette infestation sont énormes. Des outils sylvicoles et des stratégies de gestion permettent de réduire les répercussions des pertes de bois, notamment la coupe de récupération. À court terme, l’ajustement du calendrier de récolte pour enlever les arbres sur pied, tués par le dendroctone, peut compenser une partie des pertes de bois. Toutefois, en raison de contraintes opérationnelles, juridiques et écologiques, et des limites du marché, la superficie de forêts détruites par le dendroctone qu’il est possible de sauver ou de récolter est limitée.

Presque partout en Colombie-Britannique, les pins tordus forment des peuplements équiennes, créés à la suite de feux entraînant le remplacement des peuplements. Même si cette dynamique est typique pour cette espèce, des peuplements inéquiennes de pins tordus, maintenus par des feux de surface fréquents et à faible intensité, sont chose courante dans le Centre de la Colombie-Britannique. Les paysages forestiers du Centre de la Colombie-Britannique sont dominés par les pins tordus. Dans l’ensemble, ils sont composés d’une mosaïque de peuplements équiennes et inéquiennes (Agee, 1993). Toutefois, l’écologie des perturbations de ces forêts est en voie de changer. La fréquence des feux a diminué au cours du dernier siècle, surtout en raison de l’efficacité des programmes d’extinction.  S’il y a peu de feux de forêt, il est probable que les infestations de dendroctones du pin ponderosa se répercutent davantage sur la structure, la composition et la dynamique de la forêt. Nous ne disposons toutefois pas de suffisamment de données sur les changements des caractéristiques d’une forêt à la suite d’une infestation de dendroctones.

Objectifs

1. Comprendre la structure actuelle de peuplements équiennes et inéquiennes de pin tordu.
2. Rebâtir la dynamique des peuplements après les infestations de dendroctones du pin ponderosa dans les peuplements équiennes du Sud (lac Logan) et les peuplements inéquiennes du Centre de la région intérieure (plateau Chilcotin) de la Colombie-Britannique (figure 1) au moyen des anneaux de croissance.
3. Élaborer des modèles conceptuels de la dynamique des peuplements qui tiennent compte des perturbations liées au dendroctone et aux feux.

Méthodes

1. Nous avons utilisé des techniques d’inventaire forestier pour établir la structure actuelle des peuplements et la structure des peuplements après l’infestation par le dendroctone, en prenant des mesures courantes dans des parcelles circulaires, notamment : le diamètre à hauteur de poitrine, la hauteur des arbres et la densité d’arbres (figure 2). Nous avons également établi l’état d’attaque par le dendroctone du pin ponderosa : pas d’attaque, attaque au stade vert (année en cours), attaque au stade rouge (attaque dans les 2 à 3 années précédentes) ou attaque au stade gris (attaques survenues il y a plus de 3 ans).
2. Nous avons utilisé des techniques de dendrochronologie pour établir la structure passée des peuplements. Nous avons prélevé des carottes de sondage et des disques d’arbres dominants, de gaules et d’arbres morts tombés (débris forestiers grossiers). La dendrochronologie est une science qui date et étudie les caractéristiques des couches d’accroissement annuelles ou des anneaux de croissance. Nous datons soigneusement chaque anneau de croissance par appariement selon un modèle afin d’assigner la bonne année à chaque anneau. Nous utilisons des anneaux datés pour étudier les processus écologiques dans les forêts, notamment aux fins de datation des infestations de dendroctone, des perturbations causées par les incendies, de plantation de l’arbre et de mort de l’arbre (figures 3-5).

Résultats

Rebâtir l’historique de la forêt

Historique des feux

Certains feux de forêt et certaines infestations de dendroctones du pin ponderosa laissent des traces permanentes sous la forme de cicatrices sur le tronc de l’arbre. Après avoir daté soigneusement les anneaux de croissance, nous repérons l’année des feux ou des infestations de dendroctones du pin ponderosa (figure 6). Grâce aux anneaux de croissance, nous avons découvert que, dans les peuplements équiennes, les forêts sont nées après un événement de remplacement de peuplement (feux de cime) à la fin des années 1800 ou au début des années 1900. Dans les peuplements inéquiennes, nous avons découvert que beaucoup moins de feux destructeurs ont eu lieu. Ces feux ont laissé des cicatrices sur les arbres ayant survécu, sans nécessairement éliminer le peuplement entier.

Historique des infestations par le dendroctone du pin ponderosa

Le dendroctone du pin ponderosa, dans le cas d’une épidémie, tue de préférence les plus grands arbres du peuplement. Dans des conditions intenses de pression exercée par le dendroctone, cela entraîne la mort de tous ou presque tous les arbres matures d’un peuplement donné. Les arbres tués par le dendroctone du pin ponderosa deviennent rouges (environ 2 ans après l’attaque initiale), les aiguilles tombent, dénudant l’arbre qui a alors une apparence grise (3 à 6 ans). Les arbres morts finissent par tomber et se désintégrer en débris forestiers grossiers. Avec la disparition du feuillage, les parties inférieures du couvert forestier se trouvent plus exposées à la lumière, et les arbres qui ne sont pas tués par le dendroctone croissent plus rapidement (phénomène appelé reprise de croissance), favorisés par l’absence de concurrence.

Nous avons réussi à établir les infestations passées de dendroctones en cherchant des périodes accrues de reprise de croissance (supérieures à 5 ans) dans les anneaux de croissance.  Tant dans les peuplements équiennes qu’inéquiennes, la croissance des arbres ayant survécu aux infestations a augmenté de 50 % durant les années 1930, 1960 et 1980, ce qui coïncide avec des périodes connues d’infestation par le dendroctone (relevés des insectes et des maladies des arbres). Ces périodes de croissance accélérée peuvent partiellement compenser, à long terme, les pertes liées à la mortalité causée par le dendroctone du pin ponderosa.

Puisqu’il existe un lien entre la mortalité du couvert forestier en raison de l’infestation par le dendroctone et la reprise de croissance des arbres ayant survécu, il n’est pas encore possible d’établir si l’infestation actuelle se traduira également par une reprise de croissance des arbres, principalement de sous-étage, qui survivront.

Les forêts aujourd’hui

Structure de la forêt

L’examen du diamètre à hauteur de poitrine et la hauteur des peuplements étudiés ont révélé la prédominance de différentes couches de forêts ou cohortes, tant dans les forêts équiennes qu’inéquiennes (tableau 1).

Dans les peuplements équiennes, les arbres les plus grands et les plus vieux étaient de très grands Douglas taxifoliés ou vétérans qui avaient survécu à des feux de remplacement de peuplement à la fin des années 1800 et au début des années 1900. Les pins les plus vieux du peuplement poussent dans le couvert forestier dominant qui a commencé à pousser après les feux de remplacement de peuplement. Sous cette couche se trouvait un sous-couvert forestier surtout peuplé de pins tordus, datant de l’infestation par le dendroctone des années 1930 qui avait clairsemé le couvert forestier dominant.  La couche suivante est la régénération préexistante qui date des années 1980 et qui tire également son origine d’une infestation de dendroctones du pin ponderosa. Certains semis étaient présents, datant des années 2004-2005. Ils étaient toutefois très clairsemés, en raison du manque de lumière sur le tapis forestier, ce qui entrave la germination des arbres, surtout des pins (figure 7).

Dans les peuplements inéquiennes, nous n’avons trouvé aucun Douglas taxifolié. Par conséquent, les arbres les plus âgés du couvert forestier dominant étaient des pins tordus. En raison des différences d’intensité des feux de forêt dans cette région, bon nombre de pins ont survécu aux feux de profondeur et ne se sont pas établis en une seule poussée, mais par épisodes durant plusieurs décennies. Le peuplier faux-tremble était également présent dans le couvert forestier dominant. Il s’est probablement établi après des feux de profondeur. La couche suivante était le sous-couvert forestier, composé de pins et de peupliers qui se sont établis après les infestations par le dendroctone du pin ponderosa des années 1930 et 1960.  Tout comme les peuplements équiennes, la couche de régénération préexistante date des années 1980 et s’est établie après l’infestation de 1980.  Contrairement aux peuplements équiennes, plusieurs semis étaient présents dans les peuplements que nous avons examinés puisqu’il y avait suffisamment de lumière dans ces peuplements en raison de la couverture forestière ouverte et de la quasi-absence de pins matures (figures 8 et 9).

Développement des peuplements après les infestations par le dendroctone

Le dendroctone du pin ponderosa est un agent d’éclaircissement naturel qui favorise la croissance des arbres ayant survécu et permet aux semis de s’établir dans le sous-étage (figure 9). Dans l’ensemble, le dendroctone du pin ponderosa n’avait pas infesté les peuplements que nous avons étudiés, dont le sous-couvert forestier était composé d’une cohorte bien développée dans les peuplements équiennes et inéquiennes. Ces peuplements survivront même si le couvert forestier dominant a été tué et est tombé. La couche de régénération préexistante était également présente. Avec le sous-couvert forestier, elle forme une structure secondaire importante, ce qui signifie que toute la forêt n’était pas morte.

Assembler tous les éléments

Les perturbations de la forêt, comme les feux de forêt et les infestations de dendroctone du pin ponderosa, sont des processus naturels qui se produisent à l’échelle du peuplement et du paysage. Nous avons élaboré un modèle conceptuel de la dynamique des peuplements dans les écosystèmes de pins tordus en Colombie-Britannique. Ce cycle montre qu’en l’absence de feux de forêt, le dendroctone du pin ponderosa joue un rôle plus important et fréquent dans la définition de la structure de la forêt et la composition des espèces, tant dans la région du Sud et du Centre de la région intérieure de la Colombie-Britannique.

Conclusion

1. Dans la région du lac Logan, les feux de remplacement de peuplement ont donné naissance à des peuplements équiennes de pins tordus; plusieurs perturbations par le dendroctone du pin ponderosa ont modifié cette structure simple et donné naissance à des peuplements dont la structure du couvert forestier et de la cohorte est variable, ce qui entraîne des forêts inéquiennes.
2. Dans notre zone d’échantillonnage du plateau Chilcotin, des feux de forêt répétés et d’intensité variable ont donné naissance à des peuplements inéquiennes de pins tordus à structures complexes. Les feux de profondeur déciment en général les espèces à petit diamètre et favorisent les arbres à grand diamètre. Plusieurs perturbations par le dendroctone du pin ponderosa maintiennent les structures complexes de peuplement, mais déciment les grands arbres, ce qui favorise la croissance des arbres des sous-étages et de petits diamètres.
3. En l’absence de perturbation par le feu, le dendroctone du pin ponderosa a une incidence amplifiée sur la dynamique et la structure des peuplements de pins tordus de la Colombie-Britannique.
4. La fréquence et la gravité des infestations par le dendroctone du pin ponderosa (c.-à-d., l’intervalle auquel les infestations se produisent et le nombre d’arbres qui meurent durant une infestation) déterminent la structure et la composition du peuplement restant.

Remerciements

Nous aimerions remercier le Forest Investment Account-Forest Sciences Program de la Colombie-Britannique d’avoir financé ce projet d’une durée de deux ans, ainsi que les employés suivants du Centre de foresterie du Pacifique pour leur aide et leur contribution : Andrew Copeland, Lara van Akker, Sarah Buddingh, Victoria Alfred, Thandi Gurp, et Terry Holmes.

Publications, rapports et présentations

Rapports

Alfaro, R.; Axelson, J.; Hawkes, B.; Copeland, A. 2008. Stand dynamics following mountain pine beetle outbreaks in central British Columbia: a synthesis for decision-support [45 ko PDF]. Rapport final FIA-FSP projet # M08-6044. Centre de foresterie du Pacifique, Victoria, C.-B. 46pp.

Hawkes, B. 2003. Impacts of Mountain Pine Beetle attack on ecosystem dynamics. [930 ko PDF]

Hawkes, B.; Watt, R.A.; Taylor, S.; Stockdale, C.; Shore, T. 2003. Impacts of mountain pine beetle attack on stand and ecosystem dynamics in south-eastern British Columbia. Service canadien des forêts. FII projet R2003-111.
Impacts of Mountain Pine Beetle Attack on Stand and Ecosystem Dynamics in South Eastern British Columbia. [5,4 Mo PDF]
Waterton Lakes National Park, Forest insect assessment report. [3,48 Mo PDF]
Waterton Lakes National Park, Forest damage assessment. [3,48 Mo PDF]

Hawkes, B.; Taylor, S.; Stockdale, C.; Shore, T.L.; Unger, L.; Dalrymple, G.N.; Beukema, S.J.; Robinson, D.C.E. 2004. Impact of mountain pine beetle on stand dynamics in British Columbia, marque d'éditeur : Victoria, C.-B. : Centre de foresterie du Pacifique.
Predicting mountain pine beetle impacts on lodgepole pine stands and woody debris characteristics in a mixed severity fire regime using Prognosis^BC and the fire and fuels extension. [1,6 Mo PDF]
Long-term impacts of mountain pine beetle on stand dynamics in Waterton and Kootenay National Parks. [77 Mo PDF]

Présentations

Alfaro, R.; Axelson, J.; Hawkes, B. 2008. Role of the mountain pine beetle in maintaining the complexity of lodgepole pine stands in British Columbia, Canada. Symposium on Silviculture of Complex Stands. 24-27 octobre 2008, Shizuoka, Japon. 

Axelson, J.; Alfaro, R.; Hawkes, B. 2008. What stand reconstructions can tell us about the stand dynamics following mountain pine beetle outbreaks in south-central British Columbia, Canada. AmeriDendro, 23-27 juin 2008, Vancouver, C.-B.

Axelson, J.; Alfaro, R.; Hawkes, B. 2008. Stand dynamics following mountain pine beetle outbreaks in British Columbia, Canada. American Association of Geographers, assemblée générale annuelle, 14-19 avril 2008, Boston, MA.

Axelson, J.; Alfaro, R.; Hawkes, B. 2008. Stand dynamics following past mountain pine beetle outbreaks in south-central British Columbia [129 ko PDF]. Timber Growth and Value Conference. 6-7 février 2008, Smithers, C.-B.

Axelson, J., Alfaro, R., Hawkes, B., Shore, T. 2007. Stand dynamics following mountain pine beetle outbreaks in central British Columbia [7,68 Mo PDF]. Colloque nord-américain d'écologie forestière, 18-20 juin 2007, Vancouver, C.-B.

Affiche : Future productivity of lodgepole pine stands following mountain pine beetle outbreaks. [612 ko PDF]

Publications

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Alfaro, R.I.; Campbell, E.; Hawkes, B.C. 2010. Historical frequency, intensity and extent of mountain pine beetle disturbance in British Columbia [1,07 Mo PDF]. Ressources naturelles Canada, Service canadien des forêts, Centre de foresterie du Pacifique, Victoria, C.-B., Mountain Pine Beetle Working Paper 2009-30. 52 p. (disponible en anglais seulement)

Alfaro, R.; Axelson, J.; Hawkes, B. 2009. Mountain pine beetle increases the complexity of fire-origin lodgepole pine stands in British Columbia, Canada. Mountain pine beetle: From lesson learned to community-based solutions conference proceedings [4,14 Mo PDF], 10-11 juin 2008. BC Journal of Ecosystems and Management 9(3):85-89.

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Axelson, J.N.; Alfaro, R.I.; Hawkes, B.C. 2009. Influence of fire and mountain pine beetle on the dynamics of lodgepole pine stands in British Columbia, Canada. Forest Ecology and Management 257(9):1874-1882.

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Kaufmann, M.R.; Aplet, G.H.; Babler, M.G.; Baker, W.L.; Bentz, B.; Harrington, M.; Hawkes, B.C.; Huckaby, L.S.; Jenkins, M.J.; Kashian, D.M.; Keane, R.E.; Kulakowski, D.; McCaughey, W.; McHugh, C.; Negron, J.; Popp, J.; Romme, W.H.; Schoennagel, T.; Shepperd, W.; Smith, F.W.; Sutherland, E.K.; Tinker, D.; Veblen, T.T. 2009. The Status of Our Scientific Understanding of Lodgepole Pine and Mountain Pine Beetles – A Focus on Forest Ecology and Fire Behavior. The Nature Conservancy. GFI Technical Report 2008-2, Arlington, VA.

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